Control nervioso y hormonal de la contracción del músculo liso

Aunque las fibras musculares esqueléticas son estimuladas exclusivamente por el sistema nervioso, la contracción del músculo liso puede ser estimulada por múltiples tipos de señales: señales nerviosas, estimulación hormonal, distensión del músculo y otros diversos estímulos. El principal motivo de esta diferencia es que la membrana del músculo liso contiene muchos tipos de proteínas receptoras que pueden iniciar el proceso contráctil. Además, otras proteínas receptoras inhiben la contracción del músculo liso, que es otra diferencia respecto al músculo esquelético. Por tanto, en esta sección se analiza el control nervioso de la contracción del músculo liso, seguido del control hormonal y de otros mecanismos de control.

Uniones neuromusculares del músculo liso.

Anatomía fisiológica de las uniones neuromusculares del músculo liso. Las uniones neuromusculares del tipo muy estructurado que se encuentran en las fibras del músculo esquelético no aparecen en el músculo liso. Por el contrario, las fibras nerviosas autónomas que inervan el músculo liso generalmente se ramifican de manera difusa encima de una lámina de fibras musculares, como se muestra en la imagen 8-4. En la mayor parte de los casos estas fibras no hacen contacto directo con la membrana de las células de las fibras musculares lisas, sino que forman las denominadas uniones difusas que secretan su sustancia transmisora hacia el recubrimiento de matriz del músculo liso, con frecuencia a una distancia de varios nanómetros a varios micrómetros de las células musculares; después la sustancia transmisora difunde hacia las células. Además, cuando hay muchas capas de células musculares, las fibras nerviosas con frecuencia inervan sólo la capa externa. La excitación muscular viaja desde esta capa externa hacia las capas internas por conducción de los potenciales de acción en la masa muscular o mediante difusión adicional de la sustancia transmisora.

Los axones que inervan las fibras musculares lisas no tienen los extremos terminales ramificados típicos que se ven en la placa motora terminal de las fibras musculares esqueléticas. Por el contrario, la mayor parte de los axones terminales delgados tiene múltiples varicosidades distribuidas a lo largo de sus ejes. En estos puntos se interrumpen las células de Schwann que rodean a los axones, de modo que se puede secretar la sustancia transmisora a través de las paredes de las varicosidades. En las varicosidades hay vesículas similares a las de la placa terminal del músculo esquelético y que contienen la sustancia transmisora. Pero, al contrario de las vesículas de las uniones del músculo esquelético, que siempre contienen acetilcolina, las vesículas de las terminaciones de las fibras nerviosas autónomas contienen acetilcolina en algunas fibras y noradrenalina en otras, y de manera ocasional también otras sustancias.

En algunos casos, particularmente en el tipo multiunitario del músculo liso, las varicosidades están separadas de la membrana de la célula muscular por tan sólo 20 a 30 nm, la misma anchura que tiene la hendidura sináptica que aparece en la unión del músculo esquelético. Estas uniones se denominan uniones de contacto, y actúan de manera muy similar a la unión neuromuscular del músculo esquelético; la rapidez de la contracción de estas fibras musculares lisas es considerablemente más rápida que la de las fibras estimuladas por las uniones difusas.

Sustancias transmisoras excitadoras e inhibidoras secretadas en la unión neuromuscular del músculo liso.Las sustancias transmisoras más importantes que secretan los nervios autónomos que inervan el músculo liso son acetilcolina y noradrenalina, aunque nunca son secretadas por las mismas fibras nerviosas. La acetilcolina es una sustancia transmisora excitadora de las fibras musculares lisas en algunos órganos y un transmisor inhibidor en el músculo liso de otros órganos. Cuando la acetilcolina excita una fibra, la noradrenalina habitualmente la inhibe. Por el contrario, cuando la acetilcolina inhibe una fibra, la noradrenalina habitualmente la excita.

Pero ¿por qué se producen estas respuestas diferentes? La respuesta es que tanto la acetilcolina como la noradrenalina excitan o inhiben el músculo liso uniéndose en primer lugar a una proteína receptora de la superficie de la membrana de la célula muscular. Algunas de las proteínas receptoras son receptores excitadores, mientras que otras son receptores inhibidores. Así, el tipo de receptor determina si el músculo liso es inhibido o excitado y también determina cuál de los dos transmisores, acetilcolina o noradrenalina, participa en la producción de la excitación o de la inhibición. Estos receptores se analizan con más detalle en el capítulo 60 en relación con la función del sistema nervioso autónomo.