Potenciales de membrana y potenciales de acción en el músculo liso
Potenciales de membrana en el músculo liso. El voltaje
cuantitativo del potencial de membrana del músculo liso
depende de la situación momentánea del músculo. En el estado
de reposo normal el potencial intracelular es habitualmente
de aproximadamente –50 a –60mV, que es aproximadamente
30mV menos negativo que en el músculo esquelético.
Potenciales de acción en el músculo liso unitario. Los potenciales de acción se producen en el músculo liso unitario (como el músculo visceral) de la misma forma que en el músculo esquelético. Normalmente no se producen en la mayoría de los tipos multiunitarios de músculo liso, como se analiza en una sección posterior. Los potenciales de acción del músculo liso visceral se producen en una de dos formas: 1) potenciales en espiga y 2) potenciales de acción con meseta.
Potenciales en espiga. Los potenciales de acción en espiga típicos, como los que se ven en el músculo esquelético, aparecen en la mayor parte de los tipos de músculo liso unitario. La duración de este tipo de potencial de acción es de 10 a 50 ms, como se ve en la Imagen 8-5A. Estos potenciales de acción se pueden generar de muchas maneras, por ejemplo mediante estimulación eléctrica, por la acción de hormonas sobre el músculo liso, por la acción de sustancias transmisoras procedentes de las fibras nerviosas, por distensión o como consecuencia de su generación espontánea en la propia fibra muscular, como se analiza más adelante.
Potenciales de acción con meseta. La imagen 8-5C muestra un potencial de acción de músculo liso con una meseta. El inicio de este potencial de acción es similar al del potencial en espiga típico. Sin embargo, en lugar de la repolarización rápida de la membrana de la fibra muscular, la repolarización se retrasa durante varios cientos hasta 1.000 ms (1 s). La importancia de esta meseta es que puede ser responsable de la contracción prolongada que se produce en algunos tipos de músculo liso, como el uréter, el útero en algunas situaciones y ciertos tipos de músculo liso vascular. (Además, este es el tipo de potencial de acción que se ve en las fibras musculares cardíacas que tienen un período de contracción prolongado, como se analiza en los capítulos 9 y 10.)
Los canales de calcio son importantes en la generación del potencial de acción del músculo liso. La membrana de la célula muscular lisa tiene muchos más canales de calcio activados por el voltaje que el músculo esquelético, aunque tiene pocos canales de sodio activados por el voltaje. Por tanto, el sodio participa poco en la generación del potencial de acción en la mayor parte del músculo liso. Por el contrario, el flujo de iones calcio hacia el interior de la fibra es el principal responsable del potencial de acción. Esto ocurre de la misma manera autorregenerativa que se produce en los canales de sodio de las fibras nerviosas y de las fibras musculares esqueléticas. Sin embargo, los canales de calcio se abren muchas veces más lentos que los canales de sodio, y también permanecen abiertos mucho más tiempo. Esto explica en gran medida los prolongados potenciales de acción en meseta de algunas fibras musculares lisas.
Otra característica importante de la entrada de los iones calcio en las células durante el potencial de acción es que los iones calcio actúan directamente sobre el mecanismo contráctil del músculo liso para producir la contracción. Así, el calcio realiza dos tareas a la vez.
Los potenciales de onda lenta en el músculo liso unitario pueden conducir a la generación espontánea de potenciales de acción.Algunas células musculares lisas son autoexcitadoras. Es decir, los potenciales de acción se originan en las propias células musculares lisas sin ningún estímulo extrínseco. Esto con frecuencia se asocia a un ritmo de ondas lentas básico del potencial de membrana. En la imagen 8-5B se puede ver una onda lenta típica en un músculo liso visceral del tubo digestivo. La propia onda lenta no es el potencial de acción. Es decir, no es un proceso autorregenerativo que se propaga progresivamente a lo largo de las membranas de las fibras musculares, sino que es una propiedad local de las fibras musculares lisas que forman la masa muscular.
No se conoce la causa del ritmo de ondas lentas. Una hipótesis es que las ondas lentas están producidas por la aparición y desaparición del bombeo de iones positivos (probablemente iones sodio) hacia el exterior a través de la membrana de la fibra muscular, es decir, el potencial de membrana se hace más negativo cuando el sodio se bombea rápidamente y menos negativo cuando la bomba de sodio es menos activa. Otra hipótesis es que las conductancias de los canales iónicos aumentan y disminuyen de manera rítmica.
suficientemente intensas, pueden iniciar potenciales de acción. Las ondas lentas en sí mismas no pueden producir la contracción muscular. No obstante, cuando el máximo del potencial de la onda lenta negativa en el interior de la membrana celular aumenta en dirección positiva desde –60 hasta aproximadamente –35mV (el umbral aproximado para generar potenciales de acción en la mayor parte del músculo liso visceral), se produce un potencial de acción que se propaga a lo largo de la masa muscular y se produce la contracción. La Imagen 8-5B muestra este efecto, de modo que en cada pico de la onda lenta se producen uno o más potenciales de acción. Estas secuencias repetitivas de potenciales de acción desencadenan una contracción rítmica de la masa del músculo liso. Por tanto, las ondas lentas se denominan ondas marcapasos.
Potenciales de acción en el músculo liso unitario. Los potenciales de acción se producen en el músculo liso unitario (como el músculo visceral) de la misma forma que en el músculo esquelético. Normalmente no se producen en la mayoría de los tipos multiunitarios de músculo liso, como se analiza en una sección posterior. Los potenciales de acción del músculo liso visceral se producen en una de dos formas: 1) potenciales en espiga y 2) potenciales de acción con meseta.
Potenciales en espiga. Los potenciales de acción en espiga típicos, como los que se ven en el músculo esquelético, aparecen en la mayor parte de los tipos de músculo liso unitario. La duración de este tipo de potencial de acción es de 10 a 50 ms, como se ve en la Imagen 8-5A. Estos potenciales de acción se pueden generar de muchas maneras, por ejemplo mediante estimulación eléctrica, por la acción de hormonas sobre el músculo liso, por la acción de sustancias transmisoras procedentes de las fibras nerviosas, por distensión o como consecuencia de su generación espontánea en la propia fibra muscular, como se analiza más adelante.
Potenciales de acción con meseta. La imagen 8-5C muestra un potencial de acción de músculo liso con una meseta. El inicio de este potencial de acción es similar al del potencial en espiga típico. Sin embargo, en lugar de la repolarización rápida de la membrana de la fibra muscular, la repolarización se retrasa durante varios cientos hasta 1.000 ms (1 s). La importancia de esta meseta es que puede ser responsable de la contracción prolongada que se produce en algunos tipos de músculo liso, como el uréter, el útero en algunas situaciones y ciertos tipos de músculo liso vascular. (Además, este es el tipo de potencial de acción que se ve en las fibras musculares cardíacas que tienen un período de contracción prolongado, como se analiza en los capítulos 9 y 10.)
Los canales de calcio son importantes en la generación del potencial de acción del músculo liso. La membrana de la célula muscular lisa tiene muchos más canales de calcio activados por el voltaje que el músculo esquelético, aunque tiene pocos canales de sodio activados por el voltaje. Por tanto, el sodio participa poco en la generación del potencial de acción en la mayor parte del músculo liso. Por el contrario, el flujo de iones calcio hacia el interior de la fibra es el principal responsable del potencial de acción. Esto ocurre de la misma manera autorregenerativa que se produce en los canales de sodio de las fibras nerviosas y de las fibras musculares esqueléticas. Sin embargo, los canales de calcio se abren muchas veces más lentos que los canales de sodio, y también permanecen abiertos mucho más tiempo. Esto explica en gran medida los prolongados potenciales de acción en meseta de algunas fibras musculares lisas.
Otra característica importante de la entrada de los iones calcio en las células durante el potencial de acción es que los iones calcio actúan directamente sobre el mecanismo contráctil del músculo liso para producir la contracción. Así, el calcio realiza dos tareas a la vez.
Los potenciales de onda lenta en el músculo liso unitario pueden conducir a la generación espontánea de potenciales de acción.Algunas células musculares lisas son autoexcitadoras. Es decir, los potenciales de acción se originan en las propias células musculares lisas sin ningún estímulo extrínseco. Esto con frecuencia se asocia a un ritmo de ondas lentas básico del potencial de membrana. En la imagen 8-5B se puede ver una onda lenta típica en un músculo liso visceral del tubo digestivo. La propia onda lenta no es el potencial de acción. Es decir, no es un proceso autorregenerativo que se propaga progresivamente a lo largo de las membranas de las fibras musculares, sino que es una propiedad local de las fibras musculares lisas que forman la masa muscular.
No se conoce la causa del ritmo de ondas lentas. Una hipótesis es que las ondas lentas están producidas por la aparición y desaparición del bombeo de iones positivos (probablemente iones sodio) hacia el exterior a través de la membrana de la fibra muscular, es decir, el potencial de membrana se hace más negativo cuando el sodio se bombea rápidamente y menos negativo cuando la bomba de sodio es menos activa. Otra hipótesis es que las conductancias de los canales iónicos aumentan y disminuyen de manera rítmica.
suficientemente intensas, pueden iniciar potenciales de acción. Las ondas lentas en sí mismas no pueden producir la contracción muscular. No obstante, cuando el máximo del potencial de la onda lenta negativa en el interior de la membrana celular aumenta en dirección positiva desde –60 hasta aproximadamente –35mV (el umbral aproximado para generar potenciales de acción en la mayor parte del músculo liso visceral), se produce un potencial de acción que se propaga a lo largo de la masa muscular y se produce la contracción. La Imagen 8-5B muestra este efecto, de modo que en cada pico de la onda lenta se producen uno o más potenciales de acción. Estas secuencias repetitivas de potenciales de acción desencadenan una contracción rítmica de la masa del músculo liso. Por tanto, las ondas lentas se denominan ondas marcapasos.
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